eng
Выпуск #2/2025
М. М. Дегтерева, Е.Левин, А. Э. Дегтерев, И. А. Ламкин, С. А. Тарасов
Создание циклоадаптивного режима освещения для увеличения урожайности Lactuca sativa L.
Создание циклоадаптивного режима освещения для увеличения урожайности Lactuca sativa L.
Просмотры: 2352
DOI: 10.22184/1993-7296.FRos.2025.19.2.154.166
В связи с необходимостью повышения урожайности растений и снижения энергопотребления источников излучения, мы вводим концепцию циклоадаптивного фоторежима (ЦАФР), который адаптируется к подстадиям (этапам) развития растений, динамически изменяет параметры освещения для оптимизации их роста и развития и способствует увеличению синтеза фотосинтетических пигментов. По результатам оценки влияния спектрального состава светодиодных устройств на развитие Lactuca sativa L. было определено, что светоизлучающее устройство, основанное на автоматизированном изменении спектрального состава излучения и плотности фотосинтетического фотонного потока в зависимости от этапа развития растения в соответствии с циклоадаптивной методикой освещения, приводит к увеличению урожайности культуры Lactuca sativa L. в 2 раза, а также снижению количества использованной воды, необходимой для образования 1 г сухого вещества, в 2,5 раза по сравнению с естественным освещением.
В связи с необходимостью повышения урожайности растений и снижения энергопотребления источников излучения, мы вводим концепцию циклоадаптивного фоторежима (ЦАФР), который адаптируется к подстадиям (этапам) развития растений, динамически изменяет параметры освещения для оптимизации их роста и развития и способствует увеличению синтеза фотосинтетических пигментов. По результатам оценки влияния спектрального состава светодиодных устройств на развитие Lactuca sativa L. было определено, что светоизлучающее устройство, основанное на автоматизированном изменении спектрального состава излучения и плотности фотосинтетического фотонного потока в зависимости от этапа развития растения в соответствии с циклоадаптивной методикой освещения, приводит к увеличению урожайности культуры Lactuca sativa L. в 2 раза, а также снижению количества использованной воды, необходимой для образования 1 г сухого вещества, в 2,5 раза по сравнению с естественным освещением.
Теги: crop yield cycloadaptive photomode energy efficiency lactuca sativa l. light-emitting diode photosynthetically active radiation photosynthetic photon flux density spectral characteristic плотность фотосинтетического фотонного потока светодиод спектральная характеристика урожайность фотосинтетически активная радиация циклоадаптивный фоторежим эффективность использования электроэнергии
Создание циклоадаптивного режима освещения для увеличения урожайности
Lactuca sativa L.
М. М. Дегтерева, Е. Левин, А. Э. Дегтерев, И. А. Ламкин, С. А. Тарасов
Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет «ЛЭТИ» им. В. И. Ульянова (Ленина), Санкт-Петербург, Россия
В связи с необходимостью повышения урожайности растений и снижения энергопотребления источников излучения, мы вводим концепцию циклоадаптивного фоторежима (ЦАФР), который адаптируется к подстадиям (этапам) развития растений, динамически изменяет параметры освещения для оптимизации их роста и развития и способствует увеличению синтеза фотосинтетических пигментов. По результатам оценки влияния спектрального состава светодиодных устройств на развитие Lactuca sativa L. было определено, что светоизлучающее устройство, основанное на автоматизированном изменении спектрального состава излучения и плотности фотосинтетического фотонного потока в зависимости от этапа развития растения в соответствии с циклоадаптивной методикой освещения, приводит к увеличению урожайности культуры Lactuca sativa L. в 2 раза, а также снижению количества использованной воды, необходимой для образования 1 г сухого вещества, в 2,5 раза по сравнению с естественным освещением.
Ключевые слова: светодиод, спектральная характеристика, циклоадаптивный фоторежим, фотосинтетически активная радиация, плотность фотосинтетического фотонного потока, эффективность использования электроэнергии, урожайность, Lactuca sativa L.
Статья получена: 07.11.2024
Статья принята: 21.11.2024
Введение
Светоизлучающие структуры на основе полупроводниковых соединений и их твердых растворов активно используются в устройствах искусственного освещения растений благодаря возможности генерации излучения во всем видимом диапазоне, а также высокому КПД и малому энергопотреблению [1]. Роль спектрального качества света в удовлетворении специфических потребностей на различных стадиях развития растений (прорастание, вегетация и цветение) остается недостаточно определенной и исследованной [2]. Для обеспечения эффективного развития растений необходимо отслеживать множество параметров, таких как энергия прорастания, образование листьев, длина корней и гипокотиля, площадь листьев, уровень стресса растений и ряд других факторов.
На сегодняшний день существует динамическое освещение [3–6], которое регулирует интенсивность света, длину волны и фотопериод и направлено на имитацию условий естественного освещения (ЕС) в течение основных стадий роста растений (прорастание, вегетация и цветение) без учета особенностей изменения биометрических параметров развития. Для достижения высоких показателей урожайности растений и улучшения потребительских свойств, а также для снижения энергопотребления источников излучения мы предлагаем использовать циклоадаптивный режим освещения, который учитывает подстадии традиционных фаз развития. Циклоадаптивный фоторежим – это режим освещения, который адаптируется в зависимости от цикла и подстадии развития растения и осуществляет динамическое изменение плотности фотосинтетического потока фотонов, соотношения длин волн и длительности освещения в зависимости от текущего этапа развития растения. Термин «циклоадаптивный» относится к методу освещения, адаптированному к биологическим циклам развития растений, что позволяет улучшить рост и развитие растений на разных этапах культивирования, увеличивая их урожайность и фитохимический состав. В свете активного развития агропромышленного комплекса возникает необходимость создания светодиодных облучателей, обладающих более высокой эффективностью по сравнению с традиционными источниками освещения в тепличной промышленности, для повышения урожайности сельскохозяйственных растений [7–10]. Целью работы является создание циклоадаптивного режима освещения для увеличения урожайности Lactuca sativa L.
Материалы и методы
Для оценки эффективности освещения растений на разных стадиях развития при создании эффективных для роста растений универсальных светоизлучающих устройств нами предложено исследование изменения биометрических параметров развития сельскохозяйственных культур в течение вегетационного цикла. Установка для проращивания семян Lactuca sativa L. состоит из 63 боксов (9 × 9 см). В рамках исследования воздействия светодиодных источников света на рост Lactuca sativa L. сортообразец «Вьюга» было разработано 15 экспериментальных светоизлучающих устройств на основе светодиодов 445 нм (с) и 660 нм (к) с различным спектральным составом излучения (100с, 75с / 25к, 50с / 50к, 25с / 75к, 100к) и значением плотности фотосинтетического фотонного потока (PPFD) 100, 200 и 300 мкмоль · м−2 · с−1.
Семена Lactuca sativa L. высаживались в чашки Петри на фильтровальную бумагу для удержания влаги. Фотопериод в камере для проращивания составлял 14 / 10 часов (день / ночь) с 8:00 утра до 22:00 вечера. Полив семян в первые 10 дней проращивания осуществлялся два раза в день по 5 мл при температуре 15 °C, в дальнейшем был увеличен до 15 мл. Температура поддерживалась в диапазоне от 19 °C до 21 °C. Все эксперименты проводились в соответствии с требованиями стандарта ГОСТ‑12038‑84.
Для эксперимента было отобрано 1980 растений, из них сформированы 22 группы по 30 растений при трех повторностях и помещены в разные условия освещенности. Параметры развития анализировали отдельно для каждого растения. Статистическое программное обеспечение использовалось для всех статистических анализов при уровне достоверности p = 0,05. Данные оценивали на предмет их нормальности с использованием теста Шапиро-Уилка и впоследствии подвергали однофакторному дисперсионному анализу (ANOVA) с последующим апостериорным тестом Тьюки.
Результаты и их обсуждение
В течение вегетационного периода мы определяли следующие параметры роста экспериментальных образцов: энергия прорастания, %; появление семядольных листьев, %; измерение спектров флуоресценции хлорофилла; средняя длина корня и гипокотиля, см; появление первого и последующих листьев, %; стресс растений; площадь листьев, см2; масса листовой части, г; масса сухого вещества (листовая часть), г; урожайность, кг/м2; транспирационный коэффициент; содержание хлорофиллов a и b, каротиноидов.
Семена, проращиваемые в условиях освещения ДНаТ, использовались в качестве контрольной группы (три бокса по 30 семян), поскольку образцы, культивируемые в условиях ГОСТ, показали низкие результаты. После завершения периода прорастания, ростки пересаживались в грунт. Полный цикл роста в данном исследовании составил 35 дней.
По результатам исследования были определены наиболее эффективные режимы освещения универсального светоизлучающего устройства на разных этапах развития Lactuca sativa L. Исходя из полученных данных, была разработана программа циклоадаптивного фоторежима, приведенная в таблице.
На этапе 1 прорастания излучение 50с / 50к активно поглощается фоторецепторами растений. Для активации не требуется большое значение PPFD, иначе происходит образование абсцизовой кислоты (АБК), что приводит к замедлению прорастания семян. На этапе 2 прорастания наилучшая стимуляция роста наблюдалась в условиях естественного солнечного освещения (в 5,8 раза превышает ДНаТ). При переходе к этапу активного выхода семядольных листьев и синтезу фотосинтетических пигментов требуется больше света, иначе происходит растяжение клеток и вытягивание растений, что приводит к высокой хрупкости стебля. На этапе 3 прорастания излучение 100с при большом значении PPFD приводит к задержке вытягивания растений, что способствует увеличению площади листьев. Увеличение доли синего света снижает рост растений, но увеличивает количество хлоропластов и эффективность фотосинтеза. На этапе 1 вегетации растения переходят к стадии активного роста, требуется высокое значение PPFD. Режим 50с / 50к стимулирует синтез хлорофиллов и каротиноидов, что приводит к увеличению скорости фотосинтеза. На этапе 2 вегетации высокое значение PPFD начинает вызывать стресс растений, что приводит к образованию активных форм кислорода (АФК), которые вызывают перекисное окисление липидов в клеточных мембранах и приводят к снижению активности фотосинтеза. Высокая доля УФ, С и З света способствует образованию вторичных метаболитов, которые снижают АФК. Дальний красный свет увеличивает размер фотосинтетического аппарата. На этапе 3 вегетации после снижения образования АФК для уменьшения энергопотребления фитооблучатель переводится в режим освещения 50с / 50к. На этапе 4 вегетации снижение значения PPFD и увеличение доли красного света 25с / 75к вызывает накопление фотосинтетических пигментов, что способствует снижению влияния стрессов и накоплению биомассы.
Для оценки эффективности работы циклоадаптивного фоторежима мы разработали светоизлучающее устройство, состоящее из трех основных частей: светоизлучающего модуля, модуля электроники, содержащего методики стимуляции повышения урожайности растений, и корпуса пробора. Светоизлучающий модуль включает ультрафиолетовые (УФ) светодиоды 370 нм с шириной спектральной линии 8 нм, определяемой как разность длин волн, соответствующих половинному уровню от максимальной интенсивности излучения измеряемого источника (Δλ0,5), способные вызывать изменения в степени активности различных гормонов и ферментов растений, вследствие чего изменяются алгоритмы синтеза пигментов и алгоритм протекания фотосинтеза [11]; синие светодиоды 445 нм (Δλ0,5 19 нм), предназначенные для инициации синтеза хлорофилла у растений и способствующие увеличению толщины листьев; зеленые светодиоды 525 нм (Δλ0,5 35 нм), оказывающие влияние на стимулирование фотосинтеза затененных листьев [12]; красные светодиоды 660 нм (Δλ0,5 20 нм), способствующие вегетативному росту растений, активации фитохрома, увеличению веса в свежем и сухом виде, удлинению стебля и разрастанию листьев у многих видов растений; дальние красные (ДК) светодиоды 730 нм (Δλ0,5 36 нм), которые в сочетании со светодиодами 660 нм позволяют регулировать фотоморфогенные эффекты, связанные со стимуляцией фитохромов [13]. Было проведено исследование электрических и спектрально-энергетических характеристик светодиодов (Epistar, Тайвань), используемых в светоизлучающем устройстве (рис. 1).
Для эффективной работы светоизлучающего устройства с ЦАФР плотность фотосинтетического фотонного потока должна быть не менее 300 мкмоль · м−2 · с−1. Спектральный состав излучения и уровень PPFD измерялись с помощью спектрометра Spectral PAR PG200N на высоте расположения растений 19 см (рис. 2).
Фотосинтетический поток фотонов светоизлучающего устройства был измерен при помощи спектрометра быстрого сканирования USB4000-UV-VIS (США), соединенного через волоконно-оптический кабель с интегрирующей сферой AvaSphere (Нидерланды), которая представляет собой полую сферу, внутренняя часть которой покрыта фторопластом, обладающим высокой отражающей и рассеивающей способностью [14]. Измерение абсолютной величины светового потока для калибровки светодиодных излучателей проводилось с помощью эталонной лампы LS‑1-CAL-IN (США) с достоверно известной световой отдачей и спектральным составом излучения, интегрирующей сферы AvaSphere (Нидерланды), спектрометра USB4000-UV-VIS (США) и оптического волокна P600-2-VIS-NIR (США). Также фиксировались текущие значения тока на светодиодах, показания напряжения и мощности. Все измерения проводились при стабильной температуре 25 °C и влажности 70%. Расчет фотосинтетического потока фотонов осуществлялся согласно [15]. Пределы интегрирования 400–700 нм соответствуют диапазону фотосинтетически активной радиации, где свет имеет достаточную энергию для возбуждения электронов в молекулах хлорофилла и других фотопигментов, что необходимо для запуска фотосинтетических реакций, роста и развития растений.
FФАР = ϕλ dλ = ϕλ · λ dλ,
где FФАР – фотосинтетический поток фотонов PPF, мкмоль · с−1;
λ – длина волны, нм;
h = 6,623 · 10−34 – постоянная Планка, Дж · с;
ϕλ – спектральная плотность распределения мощности излучения (в области ФАР), Вт · нм−1;
NA = 6,022 · 1017 – число Авогадро, мкмоль−1;
c = 3 · 1017 – скорость света, нм · с−1;
K = 8,36 · 10−3 – коэффициент, мкмоль · нм−1 · Дж−1.
Эффективность разработанного светоизлучающего устройства рассчитывалась согласно [15].
ηФАР = ,
где ηФАР – эффективность в области ФАР, мкмоль · Дж−1,
FФАР – фотосинтетический поток фотонов PPF, мкмоль · с−1,
P – потребляемая мощность, Вт.
Эффективность прибора в области фотосинтетически активной радиации составляет 2,3 мкмоль · Дж−1, что на 28% превышает эффективность в области ФАР традиционного тепличного источника излучения – ДНаТ. Фотосинтетический поток фотонов устройства составляет 149,4 мкмоль · с−1 при мощности лампы 65 Вт.
Для разработанного светоизлучающего устройства мы также рассчитывали коэффициент равномерности освещения по значению PPFD на разных расстояниях от источника излучения до приемника (рис. 3). Для расстояния 19 см коэффициент равномерности составил 0,87, для расстояния 40 см – 0,94, для расстояния 60 см – 0,96.
Программы работы устройства устанавливают оптимальные параметры светового излучения, спектрального состава, PPFD и длительности светового периода для эффективного воздействия на фоторецепторы растений, обеспечения оптимального развития, а также наилучшей морфологии сельскохозяйственных культур. Использование фитооблучателя с ЦАФР снижает затраты на электроэнергию до пяти раз по сравнению с ДНаТ благодаря возможности получения необходимых параметров пространственного распределения потока, его интенсивности и спектрального распределения в зависимости от стадии роста и вида растения.
Разработанное светоизлучающее устройство с циклоадаптивным режимом освещения позволило увеличить урожайность листовой овощной культуры Lactuca sativa L. в 2 раза и снизить транспирационный коэффициент в 2,5 раза по сравнению с ЕС (рис. 4). Устройство также обладает более высокой эффективностью использования электроэнергии, представляющей собой отношение выхода сырой массы растений к энергопотреблению источника излучения (в 9 раз эффективнее ДНаТ).
Помимо высокой урожайности, важной задачей является повышение содержания фотосинтетических пигментов, влияющих на скорость фотосинтеза [16]. Концентрация хлорофиллов a при использовании циклоадаптивного режима освещения (рис. 5) была наибольшей и превышала Сa для образцов ДНаТ на 85%, для образцов, выращенных при естественном освещении, на 55%; концентрация хлорофиллов b при ЦАФР больше на 64% и 92% по сравнению с ДНаТ и ЕС соответственно; концентрация каротиноидов также для ЦАФР максимальна (на 99% и 60% больше ДНаТ и ЕС соответственно).
На рис. 6 показано, что связь между содержанием хлорофиллов a, b, каротиноидов и урожайностью растения при PPFD 100 мкмоль ∙ м−2 ∙ с−1, соответствующей максимальным значениям урожайности в эксперименте, формирует линейные зависимости с коэффициентами детерминации R2 = 0,69 (корреляция r = 0,833, p < 0,05), R2 = 0,65 (корреляция r = 0,805, p < 0,05), R2 = 0,59 (корреляция r = 0,768, p < 0,05) соответственно. Использование ЦАФР эффективно стимулировало биосинтез фотосинтетических пигментов, что привело к увеличению урожайности Lactuca sativa L.
Заключение
В результате работы мы разработали циклоадаптивный фоторежим, который увеличил урожайность Lactuca sativa L. в два раза, снизил транспирационный коэффициент в 2,5 раза по сравнению с естественным светом. Стресс растений был снижен в 3,7 раза по сравнению с ДНаТ и в 1,5 по сравнению с естественным освещением. Концентрация хлорофилла a, хлорофилла b и каротиноидов при использовании светоизлучающего устройства с циклоадаптивным фоторежимом была увеличена на 85%, 64% и 99%, соответственно, по сравнению с контрольной группой. Разработанное устройство обладает более высокой эффективностью использования электроэнергии (в 9 раз эффективнее ДНаТ).
Использование фитооблучателя снижает затраты на электроэнергию до пяти раз благодаря возможности получения необходимых параметров пространственного распределения потока, его интенсивности и спектрального распределения в зависимости от стадии роста и вида растения. Разработанное светоизлучающее устройство обеспечивает плотность фотосинтетического потока фотонов не менее 300 мкмоль · м−2 · с−1; в отличие от стандартных коммерческих фитоламп для растений эффективность прибора в области фотосинтетически активной радиации составляет 2,3 мкмоль · Дж−1, что на 28% превышает эффективность в области ФАР традиционного тепличного источника излучения – ДНаТ. Использование эффективных методик освещения сельскохозяйственных культур в агропромышленных предприятиях позволит снизить затраты на электроэнергию и водоснабжение благодаря возможности получения необходимых параметров интенсивности и спектрального распределения в зависимости от стадии роста и вида растения, а также обеспечит получение высоких показателей урожайности.
REFERENCES
Al Murad M. et al. Light Emitting Diodes (LEDs) as Agricultural Lighting: Impact and Its Potential on Improving Physiology, Flowering, and Secondary Metabolites of Crops. Sustainability. 2021; 13(4): 1985. https://doi.org/10.3390/su13041985
Hernández R., Kubota C. Physiological responses of cucumber seedlings under different blue and red photon flux ratios using LEDs. Environ Exp Bot. 2016; 121: 66–74. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2015.04.001
Sipos L. et al. Optimization of basil (Ocimum basilicum L.) production in LED light environments – a review. Sci Hortic. 2021; 289: 110486. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2021.110486
Viršilė A. et al. The Comparison of Constant and Dynamic Red and Blue Light Irradiation Effects on Red and Green Leaf Lettuce. Agronomy. 2020; 10(11): 1802. https://doi.org/10.3390/agronomy10111802
Kamath D. et al. Dynamic versus Concurrent Lighting with Red and Blue Light-emitting Diodes as the Sole Light Source Can Potentially Improve Campanula Stock Plant Morphology for Cutting Production. HortScience. 2021; 56(11): 1439–1445. https://doi.org/10.21273/HORTSCI16034-21
Nakonechnaya O. V. et al. In vitro potato plantlet development under different polychromatic LED spectra and dynamic illumination. Botanica Pacifica. 2021. https://doi.org/10.17581/bp.2021.10102
Degtereva M. et al. Influence of the Spectral Composition of Illuminating Light Sources on Biometric and Phytochemical Characteristics of Ocimum basilicum L. Photonics. 2023; 10(12): 1369. https://doi.org/10.3390/photonics10121369
Moustakas M., Calatayud Á., Guidi L. Editorial: Chlorophyll Fluorescence Imaging Analysis in Biotic and Abiotic Stress. Frontiers in Plant Science. Frontiers Media S. A. 2021; 12. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.658500
Solbach J.A., Fricke A., Stützel H. Compensation of adverse growing media effects on plant growth and morphology by supplemental LED lighting. PLoS One. Public Library of Science. 2023; 18(9). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0291601
Tabbert J.M., Schulz H., Krähmer A. Increased Plant Quality, Greenhouse Productivity and Energy Efficiency with Broad-Spectrum LED Systems: A Case Study for Thyme (Thymus vulgaris L.). Plants. 2021; 10(5): 960. https://doi.org/10.3390/plants10050960
Hooks T. et al. Adding UVA and Far-Red Light to White LED Affects Growth, Morphology, and Phytochemicals of Indoor-Grown Microgreens. Sustainability. 2022; 14(14): 8552. https://doi.org/10.3390/su14148552
Gao S. et al. Photosynthetic characteristics and chloroplast ultrastructure of welsh onion (Allium fistulosum L.) grown under different LED wavelengths. BMC Plant Biol. 2020; 20(1):78. https://doi.org/10.1186/s12870-020-2282-0
Meng Q., Runkle E. S. Far-red radiation interacts with relative and absolute blue and red photon flux densities to regulate growth, morphology, and pigmentation of lettuce and basil seedlings. Sci Hortic. 2019; 255: 269–280. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2019.05.030
Degtereva M.M. et al. Assessment Procedure for the Advantages of LED Phyto-Strip Application in the Industrial Greenhouse Complexes. Photonics Russia. 2023; 17(7): 566–578. https://doi.org/10.22184/1993-7296.FRos.2023.17.7.566.578
Дегтерева М. М. и др. Методика оценки преимуществ применения светодиодной фитоленты в промышленных тепличных комплексах. Фотоника. 2023; 17(7): 566–578. https://doi.org/10.22184/1993-7296.FRos.2023.17.7.566.578
GOST R 57671-2017. Irradiation devices with LED light sources for greenhouses. General specifications: GOST R 57671-2017. Russia: National Standard of the Russian Federation, 2017; 8. (In Russ.)
ГОСТ Р 57671-2017. Приборы облучательные со светодиодными источниками света для теплиц. Общие технические условия: ГОСТ Р 57671-2017. Россия: Национальный стандарт Российской Федерации, 2017; 8.
Luo X. et al. Improved estimates of global terrestrial photosynthesis using information on leaf chlorophyll content. Glob Chang Biol. 2019; 25(7): 2499–2514. https://doi.org/10.1111/gcb.14624
АВТОРСКИЙ ВКЛАД
Дегтерева Мария Михайловна – измерение параметров светодиодов в области фотосинтетически активной радиации, проведение экспериментов, создание циклоадаптивного режима освещения, анализ данных, редактирование статьи, анализ литературы.
Левин Евгений – измерение спектрально-энергетических характеристик светодиодов, редактирование статьи, анализ литературы.
Дегтерев Александр Эдуардович – измерение электрических характеристик светодиодов, редактирование статьи.
Ламкин Иван Анатольевич – руководство научной работой, планирование работ, редактирование статьи.
Тарасов Сергей Анатольевич – постановка задачи и руководство научными исследованиями.
АВТОРЫ
Дегтерева Мария Михайловна – ассистент кафедры фотоники, Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет «ЛЭТИ» им. В. И. Ульянова (Ленина), Санкт-Петербург, Россия; e-mail: mmromanovich@etu.ru
ORCID: 0000-0001-6797-0595
Левин Евгений – аспирант 2 года обучения, Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет «ЛЭТИ» им. В. И. Ульянова (Ленина), Санкт-Петербург, Россия; e-mail: e_levin@etu.ru.
ORCID: 0009-0000-3811-487X
Дегтерев Александр Эдуардович – ассистент кафедры фотоники, Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет «ЛЭТИ» им. В. И. Ульянова (Ленина), Санкт-Петербург, Россия; e-mail: aedegterev@etu.ru.
ORCID: 0000-0002-6151-6567
Ламкин Иван Анатольевич – кандидат технических наук, доцент кафедры фотоники, Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет «ЛЭТИ» им. В. И. Ульянова (Ленина), Санкт-Петербург, Россия; e-mail: ialamkin@etu.ru.
ORCID: 0000-0002-3680-7725
Тарасов Сергей Анатольевич – доктор технических наук, заведующий кафедрой фотоники, Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет «ЛЭТИ» им. В. И. Ульянова (Ленина), Санкт-Петербург, Россия; e-mail: satarasov@etu.ru.
ORCID: 0000-0002-6321-0019
Lactuca sativa L.
М. М. Дегтерева, Е. Левин, А. Э. Дегтерев, И. А. Ламкин, С. А. Тарасов
Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет «ЛЭТИ» им. В. И. Ульянова (Ленина), Санкт-Петербург, Россия
В связи с необходимостью повышения урожайности растений и снижения энергопотребления источников излучения, мы вводим концепцию циклоадаптивного фоторежима (ЦАФР), который адаптируется к подстадиям (этапам) развития растений, динамически изменяет параметры освещения для оптимизации их роста и развития и способствует увеличению синтеза фотосинтетических пигментов. По результатам оценки влияния спектрального состава светодиодных устройств на развитие Lactuca sativa L. было определено, что светоизлучающее устройство, основанное на автоматизированном изменении спектрального состава излучения и плотности фотосинтетического фотонного потока в зависимости от этапа развития растения в соответствии с циклоадаптивной методикой освещения, приводит к увеличению урожайности культуры Lactuca sativa L. в 2 раза, а также снижению количества использованной воды, необходимой для образования 1 г сухого вещества, в 2,5 раза по сравнению с естественным освещением.
Ключевые слова: светодиод, спектральная характеристика, циклоадаптивный фоторежим, фотосинтетически активная радиация, плотность фотосинтетического фотонного потока, эффективность использования электроэнергии, урожайность, Lactuca sativa L.
Статья получена: 07.11.2024
Статья принята: 21.11.2024
Введение
Светоизлучающие структуры на основе полупроводниковых соединений и их твердых растворов активно используются в устройствах искусственного освещения растений благодаря возможности генерации излучения во всем видимом диапазоне, а также высокому КПД и малому энергопотреблению [1]. Роль спектрального качества света в удовлетворении специфических потребностей на различных стадиях развития растений (прорастание, вегетация и цветение) остается недостаточно определенной и исследованной [2]. Для обеспечения эффективного развития растений необходимо отслеживать множество параметров, таких как энергия прорастания, образование листьев, длина корней и гипокотиля, площадь листьев, уровень стресса растений и ряд других факторов.
На сегодняшний день существует динамическое освещение [3–6], которое регулирует интенсивность света, длину волны и фотопериод и направлено на имитацию условий естественного освещения (ЕС) в течение основных стадий роста растений (прорастание, вегетация и цветение) без учета особенностей изменения биометрических параметров развития. Для достижения высоких показателей урожайности растений и улучшения потребительских свойств, а также для снижения энергопотребления источников излучения мы предлагаем использовать циклоадаптивный режим освещения, который учитывает подстадии традиционных фаз развития. Циклоадаптивный фоторежим – это режим освещения, который адаптируется в зависимости от цикла и подстадии развития растения и осуществляет динамическое изменение плотности фотосинтетического потока фотонов, соотношения длин волн и длительности освещения в зависимости от текущего этапа развития растения. Термин «циклоадаптивный» относится к методу освещения, адаптированному к биологическим циклам развития растений, что позволяет улучшить рост и развитие растений на разных этапах культивирования, увеличивая их урожайность и фитохимический состав. В свете активного развития агропромышленного комплекса возникает необходимость создания светодиодных облучателей, обладающих более высокой эффективностью по сравнению с традиционными источниками освещения в тепличной промышленности, для повышения урожайности сельскохозяйственных растений [7–10]. Целью работы является создание циклоадаптивного режима освещения для увеличения урожайности Lactuca sativa L.
Материалы и методы
Для оценки эффективности освещения растений на разных стадиях развития при создании эффективных для роста растений универсальных светоизлучающих устройств нами предложено исследование изменения биометрических параметров развития сельскохозяйственных культур в течение вегетационного цикла. Установка для проращивания семян Lactuca sativa L. состоит из 63 боксов (9 × 9 см). В рамках исследования воздействия светодиодных источников света на рост Lactuca sativa L. сортообразец «Вьюга» было разработано 15 экспериментальных светоизлучающих устройств на основе светодиодов 445 нм (с) и 660 нм (к) с различным спектральным составом излучения (100с, 75с / 25к, 50с / 50к, 25с / 75к, 100к) и значением плотности фотосинтетического фотонного потока (PPFD) 100, 200 и 300 мкмоль · м−2 · с−1.
Семена Lactuca sativa L. высаживались в чашки Петри на фильтровальную бумагу для удержания влаги. Фотопериод в камере для проращивания составлял 14 / 10 часов (день / ночь) с 8:00 утра до 22:00 вечера. Полив семян в первые 10 дней проращивания осуществлялся два раза в день по 5 мл при температуре 15 °C, в дальнейшем был увеличен до 15 мл. Температура поддерживалась в диапазоне от 19 °C до 21 °C. Все эксперименты проводились в соответствии с требованиями стандарта ГОСТ‑12038‑84.
Для эксперимента было отобрано 1980 растений, из них сформированы 22 группы по 30 растений при трех повторностях и помещены в разные условия освещенности. Параметры развития анализировали отдельно для каждого растения. Статистическое программное обеспечение использовалось для всех статистических анализов при уровне достоверности p = 0,05. Данные оценивали на предмет их нормальности с использованием теста Шапиро-Уилка и впоследствии подвергали однофакторному дисперсионному анализу (ANOVA) с последующим апостериорным тестом Тьюки.
Результаты и их обсуждение
В течение вегетационного периода мы определяли следующие параметры роста экспериментальных образцов: энергия прорастания, %; появление семядольных листьев, %; измерение спектров флуоресценции хлорофилла; средняя длина корня и гипокотиля, см; появление первого и последующих листьев, %; стресс растений; площадь листьев, см2; масса листовой части, г; масса сухого вещества (листовая часть), г; урожайность, кг/м2; транспирационный коэффициент; содержание хлорофиллов a и b, каротиноидов.
Семена, проращиваемые в условиях освещения ДНаТ, использовались в качестве контрольной группы (три бокса по 30 семян), поскольку образцы, культивируемые в условиях ГОСТ, показали низкие результаты. После завершения периода прорастания, ростки пересаживались в грунт. Полный цикл роста в данном исследовании составил 35 дней.
По результатам исследования были определены наиболее эффективные режимы освещения универсального светоизлучающего устройства на разных этапах развития Lactuca sativa L. Исходя из полученных данных, была разработана программа циклоадаптивного фоторежима, приведенная в таблице.
На этапе 1 прорастания излучение 50с / 50к активно поглощается фоторецепторами растений. Для активации не требуется большое значение PPFD, иначе происходит образование абсцизовой кислоты (АБК), что приводит к замедлению прорастания семян. На этапе 2 прорастания наилучшая стимуляция роста наблюдалась в условиях естественного солнечного освещения (в 5,8 раза превышает ДНаТ). При переходе к этапу активного выхода семядольных листьев и синтезу фотосинтетических пигментов требуется больше света, иначе происходит растяжение клеток и вытягивание растений, что приводит к высокой хрупкости стебля. На этапе 3 прорастания излучение 100с при большом значении PPFD приводит к задержке вытягивания растений, что способствует увеличению площади листьев. Увеличение доли синего света снижает рост растений, но увеличивает количество хлоропластов и эффективность фотосинтеза. На этапе 1 вегетации растения переходят к стадии активного роста, требуется высокое значение PPFD. Режим 50с / 50к стимулирует синтез хлорофиллов и каротиноидов, что приводит к увеличению скорости фотосинтеза. На этапе 2 вегетации высокое значение PPFD начинает вызывать стресс растений, что приводит к образованию активных форм кислорода (АФК), которые вызывают перекисное окисление липидов в клеточных мембранах и приводят к снижению активности фотосинтеза. Высокая доля УФ, С и З света способствует образованию вторичных метаболитов, которые снижают АФК. Дальний красный свет увеличивает размер фотосинтетического аппарата. На этапе 3 вегетации после снижения образования АФК для уменьшения энергопотребления фитооблучатель переводится в режим освещения 50с / 50к. На этапе 4 вегетации снижение значения PPFD и увеличение доли красного света 25с / 75к вызывает накопление фотосинтетических пигментов, что способствует снижению влияния стрессов и накоплению биомассы.
Для оценки эффективности работы циклоадаптивного фоторежима мы разработали светоизлучающее устройство, состоящее из трех основных частей: светоизлучающего модуля, модуля электроники, содержащего методики стимуляции повышения урожайности растений, и корпуса пробора. Светоизлучающий модуль включает ультрафиолетовые (УФ) светодиоды 370 нм с шириной спектральной линии 8 нм, определяемой как разность длин волн, соответствующих половинному уровню от максимальной интенсивности излучения измеряемого источника (Δλ0,5), способные вызывать изменения в степени активности различных гормонов и ферментов растений, вследствие чего изменяются алгоритмы синтеза пигментов и алгоритм протекания фотосинтеза [11]; синие светодиоды 445 нм (Δλ0,5 19 нм), предназначенные для инициации синтеза хлорофилла у растений и способствующие увеличению толщины листьев; зеленые светодиоды 525 нм (Δλ0,5 35 нм), оказывающие влияние на стимулирование фотосинтеза затененных листьев [12]; красные светодиоды 660 нм (Δλ0,5 20 нм), способствующие вегетативному росту растений, активации фитохрома, увеличению веса в свежем и сухом виде, удлинению стебля и разрастанию листьев у многих видов растений; дальние красные (ДК) светодиоды 730 нм (Δλ0,5 36 нм), которые в сочетании со светодиодами 660 нм позволяют регулировать фотоморфогенные эффекты, связанные со стимуляцией фитохромов [13]. Было проведено исследование электрических и спектрально-энергетических характеристик светодиодов (Epistar, Тайвань), используемых в светоизлучающем устройстве (рис. 1).
Для эффективной работы светоизлучающего устройства с ЦАФР плотность фотосинтетического фотонного потока должна быть не менее 300 мкмоль · м−2 · с−1. Спектральный состав излучения и уровень PPFD измерялись с помощью спектрометра Spectral PAR PG200N на высоте расположения растений 19 см (рис. 2).
Фотосинтетический поток фотонов светоизлучающего устройства был измерен при помощи спектрометра быстрого сканирования USB4000-UV-VIS (США), соединенного через волоконно-оптический кабель с интегрирующей сферой AvaSphere (Нидерланды), которая представляет собой полую сферу, внутренняя часть которой покрыта фторопластом, обладающим высокой отражающей и рассеивающей способностью [14]. Измерение абсолютной величины светового потока для калибровки светодиодных излучателей проводилось с помощью эталонной лампы LS‑1-CAL-IN (США) с достоверно известной световой отдачей и спектральным составом излучения, интегрирующей сферы AvaSphere (Нидерланды), спектрометра USB4000-UV-VIS (США) и оптического волокна P600-2-VIS-NIR (США). Также фиксировались текущие значения тока на светодиодах, показания напряжения и мощности. Все измерения проводились при стабильной температуре 25 °C и влажности 70%. Расчет фотосинтетического потока фотонов осуществлялся согласно [15]. Пределы интегрирования 400–700 нм соответствуют диапазону фотосинтетически активной радиации, где свет имеет достаточную энергию для возбуждения электронов в молекулах хлорофилла и других фотопигментов, что необходимо для запуска фотосинтетических реакций, роста и развития растений.
FФАР = ϕλ dλ = ϕλ · λ dλ,
где FФАР – фотосинтетический поток фотонов PPF, мкмоль · с−1;
λ – длина волны, нм;
h = 6,623 · 10−34 – постоянная Планка, Дж · с;
ϕλ – спектральная плотность распределения мощности излучения (в области ФАР), Вт · нм−1;
NA = 6,022 · 1017 – число Авогадро, мкмоль−1;
c = 3 · 1017 – скорость света, нм · с−1;
K = 8,36 · 10−3 – коэффициент, мкмоль · нм−1 · Дж−1.
Эффективность разработанного светоизлучающего устройства рассчитывалась согласно [15].
ηФАР = ,
где ηФАР – эффективность в области ФАР, мкмоль · Дж−1,
FФАР – фотосинтетический поток фотонов PPF, мкмоль · с−1,
P – потребляемая мощность, Вт.
Эффективность прибора в области фотосинтетически активной радиации составляет 2,3 мкмоль · Дж−1, что на 28% превышает эффективность в области ФАР традиционного тепличного источника излучения – ДНаТ. Фотосинтетический поток фотонов устройства составляет 149,4 мкмоль · с−1 при мощности лампы 65 Вт.
Для разработанного светоизлучающего устройства мы также рассчитывали коэффициент равномерности освещения по значению PPFD на разных расстояниях от источника излучения до приемника (рис. 3). Для расстояния 19 см коэффициент равномерности составил 0,87, для расстояния 40 см – 0,94, для расстояния 60 см – 0,96.
Программы работы устройства устанавливают оптимальные параметры светового излучения, спектрального состава, PPFD и длительности светового периода для эффективного воздействия на фоторецепторы растений, обеспечения оптимального развития, а также наилучшей морфологии сельскохозяйственных культур. Использование фитооблучателя с ЦАФР снижает затраты на электроэнергию до пяти раз по сравнению с ДНаТ благодаря возможности получения необходимых параметров пространственного распределения потока, его интенсивности и спектрального распределения в зависимости от стадии роста и вида растения.
Разработанное светоизлучающее устройство с циклоадаптивным режимом освещения позволило увеличить урожайность листовой овощной культуры Lactuca sativa L. в 2 раза и снизить транспирационный коэффициент в 2,5 раза по сравнению с ЕС (рис. 4). Устройство также обладает более высокой эффективностью использования электроэнергии, представляющей собой отношение выхода сырой массы растений к энергопотреблению источника излучения (в 9 раз эффективнее ДНаТ).
Помимо высокой урожайности, важной задачей является повышение содержания фотосинтетических пигментов, влияющих на скорость фотосинтеза [16]. Концентрация хлорофиллов a при использовании циклоадаптивного режима освещения (рис. 5) была наибольшей и превышала Сa для образцов ДНаТ на 85%, для образцов, выращенных при естественном освещении, на 55%; концентрация хлорофиллов b при ЦАФР больше на 64% и 92% по сравнению с ДНаТ и ЕС соответственно; концентрация каротиноидов также для ЦАФР максимальна (на 99% и 60% больше ДНаТ и ЕС соответственно).
На рис. 6 показано, что связь между содержанием хлорофиллов a, b, каротиноидов и урожайностью растения при PPFD 100 мкмоль ∙ м−2 ∙ с−1, соответствующей максимальным значениям урожайности в эксперименте, формирует линейные зависимости с коэффициентами детерминации R2 = 0,69 (корреляция r = 0,833, p < 0,05), R2 = 0,65 (корреляция r = 0,805, p < 0,05), R2 = 0,59 (корреляция r = 0,768, p < 0,05) соответственно. Использование ЦАФР эффективно стимулировало биосинтез фотосинтетических пигментов, что привело к увеличению урожайности Lactuca sativa L.
Заключение
В результате работы мы разработали циклоадаптивный фоторежим, который увеличил урожайность Lactuca sativa L. в два раза, снизил транспирационный коэффициент в 2,5 раза по сравнению с естественным светом. Стресс растений был снижен в 3,7 раза по сравнению с ДНаТ и в 1,5 по сравнению с естественным освещением. Концентрация хлорофилла a, хлорофилла b и каротиноидов при использовании светоизлучающего устройства с циклоадаптивным фоторежимом была увеличена на 85%, 64% и 99%, соответственно, по сравнению с контрольной группой. Разработанное устройство обладает более высокой эффективностью использования электроэнергии (в 9 раз эффективнее ДНаТ).
Использование фитооблучателя снижает затраты на электроэнергию до пяти раз благодаря возможности получения необходимых параметров пространственного распределения потока, его интенсивности и спектрального распределения в зависимости от стадии роста и вида растения. Разработанное светоизлучающее устройство обеспечивает плотность фотосинтетического потока фотонов не менее 300 мкмоль · м−2 · с−1; в отличие от стандартных коммерческих фитоламп для растений эффективность прибора в области фотосинтетически активной радиации составляет 2,3 мкмоль · Дж−1, что на 28% превышает эффективность в области ФАР традиционного тепличного источника излучения – ДНаТ. Использование эффективных методик освещения сельскохозяйственных культур в агропромышленных предприятиях позволит снизить затраты на электроэнергию и водоснабжение благодаря возможности получения необходимых параметров интенсивности и спектрального распределения в зависимости от стадии роста и вида растения, а также обеспечит получение высоких показателей урожайности.
REFERENCES
Al Murad M. et al. Light Emitting Diodes (LEDs) as Agricultural Lighting: Impact and Its Potential on Improving Physiology, Flowering, and Secondary Metabolites of Crops. Sustainability. 2021; 13(4): 1985. https://doi.org/10.3390/su13041985
Hernández R., Kubota C. Physiological responses of cucumber seedlings under different blue and red photon flux ratios using LEDs. Environ Exp Bot. 2016; 121: 66–74. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2015.04.001
Sipos L. et al. Optimization of basil (Ocimum basilicum L.) production in LED light environments – a review. Sci Hortic. 2021; 289: 110486. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2021.110486
Viršilė A. et al. The Comparison of Constant and Dynamic Red and Blue Light Irradiation Effects on Red and Green Leaf Lettuce. Agronomy. 2020; 10(11): 1802. https://doi.org/10.3390/agronomy10111802
Kamath D. et al. Dynamic versus Concurrent Lighting with Red and Blue Light-emitting Diodes as the Sole Light Source Can Potentially Improve Campanula Stock Plant Morphology for Cutting Production. HortScience. 2021; 56(11): 1439–1445. https://doi.org/10.21273/HORTSCI16034-21
Nakonechnaya O. V. et al. In vitro potato plantlet development under different polychromatic LED spectra and dynamic illumination. Botanica Pacifica. 2021. https://doi.org/10.17581/bp.2021.10102
Degtereva M. et al. Influence of the Spectral Composition of Illuminating Light Sources on Biometric and Phytochemical Characteristics of Ocimum basilicum L. Photonics. 2023; 10(12): 1369. https://doi.org/10.3390/photonics10121369
Moustakas M., Calatayud Á., Guidi L. Editorial: Chlorophyll Fluorescence Imaging Analysis in Biotic and Abiotic Stress. Frontiers in Plant Science. Frontiers Media S. A. 2021; 12. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.658500
Solbach J.A., Fricke A., Stützel H. Compensation of adverse growing media effects on plant growth and morphology by supplemental LED lighting. PLoS One. Public Library of Science. 2023; 18(9). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0291601
Tabbert J.M., Schulz H., Krähmer A. Increased Plant Quality, Greenhouse Productivity and Energy Efficiency with Broad-Spectrum LED Systems: A Case Study for Thyme (Thymus vulgaris L.). Plants. 2021; 10(5): 960. https://doi.org/10.3390/plants10050960
Hooks T. et al. Adding UVA and Far-Red Light to White LED Affects Growth, Morphology, and Phytochemicals of Indoor-Grown Microgreens. Sustainability. 2022; 14(14): 8552. https://doi.org/10.3390/su14148552
Gao S. et al. Photosynthetic characteristics and chloroplast ultrastructure of welsh onion (Allium fistulosum L.) grown under different LED wavelengths. BMC Plant Biol. 2020; 20(1):78. https://doi.org/10.1186/s12870-020-2282-0
Meng Q., Runkle E. S. Far-red radiation interacts with relative and absolute blue and red photon flux densities to regulate growth, morphology, and pigmentation of lettuce and basil seedlings. Sci Hortic. 2019; 255: 269–280. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2019.05.030
Degtereva M.M. et al. Assessment Procedure for the Advantages of LED Phyto-Strip Application in the Industrial Greenhouse Complexes. Photonics Russia. 2023; 17(7): 566–578. https://doi.org/10.22184/1993-7296.FRos.2023.17.7.566.578
Дегтерева М. М. и др. Методика оценки преимуществ применения светодиодной фитоленты в промышленных тепличных комплексах. Фотоника. 2023; 17(7): 566–578. https://doi.org/10.22184/1993-7296.FRos.2023.17.7.566.578
GOST R 57671-2017. Irradiation devices with LED light sources for greenhouses. General specifications: GOST R 57671-2017. Russia: National Standard of the Russian Federation, 2017; 8. (In Russ.)
ГОСТ Р 57671-2017. Приборы облучательные со светодиодными источниками света для теплиц. Общие технические условия: ГОСТ Р 57671-2017. Россия: Национальный стандарт Российской Федерации, 2017; 8.
Luo X. et al. Improved estimates of global terrestrial photosynthesis using information on leaf chlorophyll content. Glob Chang Biol. 2019; 25(7): 2499–2514. https://doi.org/10.1111/gcb.14624
АВТОРСКИЙ ВКЛАД
Дегтерева Мария Михайловна – измерение параметров светодиодов в области фотосинтетически активной радиации, проведение экспериментов, создание циклоадаптивного режима освещения, анализ данных, редактирование статьи, анализ литературы.
Левин Евгений – измерение спектрально-энергетических характеристик светодиодов, редактирование статьи, анализ литературы.
Дегтерев Александр Эдуардович – измерение электрических характеристик светодиодов, редактирование статьи.
Ламкин Иван Анатольевич – руководство научной работой, планирование работ, редактирование статьи.
Тарасов Сергей Анатольевич – постановка задачи и руководство научными исследованиями.
АВТОРЫ
Дегтерева Мария Михайловна – ассистент кафедры фотоники, Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет «ЛЭТИ» им. В. И. Ульянова (Ленина), Санкт-Петербург, Россия; e-mail: mmromanovich@etu.ru
ORCID: 0000-0001-6797-0595
Левин Евгений – аспирант 2 года обучения, Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет «ЛЭТИ» им. В. И. Ульянова (Ленина), Санкт-Петербург, Россия; e-mail: e_levin@etu.ru.
ORCID: 0009-0000-3811-487X
Дегтерев Александр Эдуардович – ассистент кафедры фотоники, Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет «ЛЭТИ» им. В. И. Ульянова (Ленина), Санкт-Петербург, Россия; e-mail: aedegterev@etu.ru.
ORCID: 0000-0002-6151-6567
Ламкин Иван Анатольевич – кандидат технических наук, доцент кафедры фотоники, Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет «ЛЭТИ» им. В. И. Ульянова (Ленина), Санкт-Петербург, Россия; e-mail: ialamkin@etu.ru.
ORCID: 0000-0002-3680-7725
Тарасов Сергей Анатольевич – доктор технических наук, заведующий кафедрой фотоники, Санкт-Петербургский государственный электротехнический университет «ЛЭТИ» им. В. И. Ульянова (Ленина), Санкт-Петербург, Россия; e-mail: satarasov@etu.ru.
ORCID: 0000-0002-6321-0019
Отзывы читателей
