eng
Выпуск #7/2024
Ю. Н. Кульчин, С. О. Кожанов, Е. П. Субботин, А. С. Холин, Н. И. Субботина, А. С. Гомольский, О. О. Слугина
Изменение эллиптичности поляризации лазерного излучения красного, зеленого и синего диапазонов при прохождении через листья растений кукурузы
Изменение эллиптичности поляризации лазерного излучения красного, зеленого и синего диапазонов при прохождении через листья растений кукурузы
Просмотры: 1068
DOI: 10.22184/1993-7296.FRos.2024.18.7.570.579
Изменение эллиптичности поляризации лазерного излучения красного, зеленого и синего диапазонов при прохождении через листья растений кукурузы
Ю. Н. Кульчин1, С. О. Кожанов1, Е. П. Субботин1, А. С. Холин1, Н. И. Субботина1, А. С. Гомольский2, О. О. Слугина3
Институт автоматики и процессов управления, Дальневосточное отделение Российской академии наук (ИАПУ ДВО РАН), г. Владивосток, Россия
Дальневосточный федеральный университет, г. Владивосток, о. Русский, п. Аякс, Россия
Передовая инженерная школа «Институт биотехнологий, биоинженерии и пищевых систем», Дальневосточный федеральный университет, г. Владивосток, о. Русский, п. Аякс, Россия
Установлено, что при прохождении через листья кукурузы линейно поляризованного лазерного излучения красного (633 нм), зеленого (526 нм) и синего (405 нм) диапазонов происходит изменение эллиптичности поляризации в зависимости от угла поворота образца относительно начального положения. Наибольшие изменения отмечены для синего света, чей показатель эллиптичности k варьирует в пределах от –16° до 16°. Для красного и зеленого света эллиптичность варьирует в пределах от –9° до 10° и от –9° до 8° соответственно. Выдвинута гипотеза, что эти изменения вызваны взаимодействием света со слоем эпидермиса, с упорядоченными клетками в форме прямоугольников с волнистыми краями, что обуславливает анизотропию показателя преломления и сдвиг фаз между двумя ортогональными компонентами напряженности. Взаимодействие света с большей эллиптичностью с хиральными фоточувствительными структурами должно происходить более эффективно, следовательно, предположительно, это один из механизмов использования растениями линейно поляризованного света.
Ключевые слова: поляризация, поляризованное излучение, эллиптичность поляризации, листья растений, кукуруза, однодольные растения
Статья получена: 19.07.2024
Статья принята: 14.10.2024
Введение
На сегодняшний день влияние на растения таких параметров света как длина волны, интенсивность, фотопериод широко исследовано, в то время как изучению действия поляризованного света на растения посвящено небольшое число работ, хотя в природе поляризованный свет не является редкостью и может использоваться растениями, предположительно выполняя сигнальную функцию. Как правило работы, где исследуется данный вопрос посвящены изучению влияния на растения света с круговой поляризацией [1–3], имеющего большую эллиптичность, чем свет с линейной поляризацией. Влияние линейно поляризованного света на развитие растений хотя и исследовалось еще в начале прошлого века [4], после этого практически не изучалось. Из недавних работ можно отметить работу [3], где о действии линейно поляризованного света на растения рапса упоминалось на ряду с действием света с круговой поляризацией. Итогом упомянутых исследований были результаты, показывающие более эффективное влияние излучения с левой либо правой круговой поляризацией на отдельные параметры развития растений или же на их рост в целом. При этом на разные параметры положительно может влиять по-разному закрученный циркулярно поляризованный свет [2]. Авторы данных работ отталкивались от идеи гомохиральности в природе. Обладая свойством кругового дихроизма лево и право закрученные хиральные структуры фоточувствительных клеток листьев должны по-разному поглощать свет с левой и правой круговой поляризацией, что должно оказывать влияние на развитие растения в целом.
При изучении взаимодействия поляризованного лазерного излучения с листьями растений в наших предыдущих работах мы показали, что эллиптичность поляризованного излучения He-Ne лазера при прохождении через эпидермис лука изменяется в зависимости от угла поворота листа [5]. Мы обнаружили, что такие изменения встречаются также при прохождении света через листья, клетки эпидермиса которых, как и у лука имеют форму близкую к прямоугольной и образуют двумерную решетку [6, 7]. Такое устройство слоя эпидермиса как правило характерно для однодольных растений.
Преобразование линейно-поляризованного света в эллиптически поляризованное может приводить к его более эффективному усвоению пигментами и фоторецепторами растений, что должно влиять на рост растений в целом. Возможно это один из механизмов, с помощью которого растения реагируют на поляризованное излучение. В работе [8] мы показали, что растения кукурузы, выращиваемые при освещении линейно поляризованным светом, развиваются аналогично контрольным растениями, а в некоторых случаях даже превосходят их по темпам развития.
В работе [7] мы уже описывали изменения эллиптичности света, которые происходят при прохождении линейно поляризованного красного света через листья растений кукурузы. В данной работе мы исследуем сравнительные изменения эллиптичности лазерного излучения красного, синего и зеленого спектральных диапазонов, которые происходят при его прохождении через листья растений кукурузы.
Материалы и методы
Оптическая установка
Для исследования анизотропии оптических свойств листьев растений кукурузы была собрана экспериментальная установка, построенная согласно оптической схеме на рисунке 1. Излучение лазера (1) проходит через волновую пластину λ / 4 (2) и расширяется линзой (3) до диаметра луча 5 мм. Далее световой луч проходит через аттенюатор (4), позволяющий регулировать степень облученности образца (5). Образец закреплен на поворотном столике и способен вращаться в плоскости, перпендикулярной распространению излучения. После этого световой пучок собирается на поляриметре (PAX5710 Thorlabs, США) (6) для анализа состояния поляризации излучения. Для получения излучения красного, синего и зеленого диапазонов использовались соответственно гелий-неоновый лазер (632,8 нм), а также твердотельные лазеры с диодной накачкой с пиками излучения 526,5 и 445 нм.
Исследуемые образцы представляли собой прямоугольные фрагменты листьев кукурузы размером 15 × 15 мм. Размер подбирался с учетом того, чтобы расфокусированный пучок лазера при вращении образца не выходил за пределы образца. Образец листа растения помещался между двумя стеклянными пластинами толщиной 0,15 мм. Для правильной калибровки и интерпретации результатов измерений, измерения состояния поляризации излучения производились с наличием и отсутствием образца листа растения между стеклянными пластинами. Результаты измерений прохождения света через стекло принимались за контроль. Обработка результатов поляризационных измерений осуществлялась с использованием программного обеспечения TXP Series Instrumentation (Starter, Server Control, TPX Polarimeter), США.
Основным параметром при анализе состояния поляризации был показатель эллиптичности k (точность измерения эллиптичности ±0,25°) [9]. Когда свет поляризован линейно он составляет 0°, при правой круговой поляризации он равен 45°, а при левой круговой –45°.
Растительный материал
В эксперименте для исследования изменения состояния поляризации света при его прохождении через листья растений в качестве растительного материала использовались растения кукурузы (Zea mays L.), сорт «Кубанский сахарный».
Образцы растений для исследований подготавливались следующим образом. Семена после замачивания в дистиллированной воде (72 часа) высаживались в пластиковые горшки (ш × в, см: 9 × 10, ООО Сады Приморья, Уссурийск, Российская Федерация) заполненные универсальной почвой для садовых культур (N1 : P1 : K1, мг/л: 160–240 : 145–215 : 180–290, органическое вещество, мг/л: 35, pH 5,5–7, ООО Терра Мастер, Новосибирск, Российская Федерация). Растения выращивались в течение 21 дня в фитобоксе с белым светодиодным излучением интенсивностью 200 мкмоль / с ∙ м2 (температура – 22 ± 2°, влажность 70 ± 5%). Полив осуществлялся один раз за три дня.
Результаты и обсуждение
Зависимости эллиптичности света от угла поворота образца в плоскости, перпендикулярной распространению излучения при прохождении света трех диапазонов длин волн: синего (405 нм), зеленого (524 нм) и красного (633 нм) приведены на рис. 2. Отрицательные значения эллиптичности k соответствуют свету с левой эллиптической поляризацией, при которой вектор напряженности Е вращается против часовой стрелки. При положительном k свет имеет правую эллиптическую поляризацию и вращение вектора напряженности электрической компоненты поля световой волны E происходит по часовой стрелке.
Из графиков видно, что при прохождении линейно поляризованного лазерного излучения через листья растений кукурузы происходит изменение эллиптичности поляризации. При этом в зависимости от угла поворота образца относительно преимущественного направления колебаний вектора напряженности падающего света эллиптичность света гармонически изменяется, что уже отмечалось в работах [6, 7] при исследовании прохождения через листья растений фаляриса и кукурузы лазерного излучения красного диапазона (633 нм). При этом при прохождении красного света изменение эллиптичности происходит почти в таких же пределах, как и при прохождении зеленого света и варьируется для красного от –9° до 10°, а для зеленого от –9° до 8°. Эллиптичность поляризации синего света изменяется сильнее в диапазоне от –16° до 15°. Изменения эллиптичности света при прохождении излучения через стекло при отсутствии образца на графиках не отражены, поскольку малы и составляют 0,3–0,5°. Мы полагаем, что наблюдающиеся при взаимодействии лазерного излучения с листом кукурузы изменения эллиптичности излучения обусловлены его взаимодействием с эпидермальным слоем листьев.
Фото клеток слоя эпидермиса изучаемого листа кукурузы представлена на рис. 3. Видно, клетки в слое эпидермиса расположены упорядоченно и имеют форму прямоугольников с волнообразными стенками. Как было показано в [5] при прохождении линейно поляризованного лазерного излучения через эпидермис лука свет становится эллиптически поляризованным, и его эллиптичность изменяется в зависимости от поворота образца в плоскости, перпендикулярной распространению излучения также, как и в представленной нами работе, что объясняется анизотропией показателя преломления, который различен для цитозоля и клеточной мембраны.
Анализ результатов показал (рис. 2), что наибольшие изменения эллиптичности наблюдаются, когда угол между вектором напряженности падающего света и направлением длинной оси клеток эпидермиса составляет 45°. При таком угле анизотропия показателя преломления является максимальной. Это приводит к значительному сдвигу фаз между двумя ортогональными составляющими вектора напряженности света. В результате возникающего сдвига фаз падающий линейно поляризованный свет преобразуется в эллиптически поляризованный. В таком случае слой эпидермиса ведет себя как фазовая пластинка, которая согласно данным рис. 2, сильнее всего изменяет состояние поляризации синего света. При этом толщины слоя и анизотропии показателя преломления в данном слое недостаточны для преобразования света в циркулярно поляризованный. Тем не менее, как показывают экспериментальные результаты, эллиптичность может достигать 16°. Это может сказываться на поглощении света хиральными молекулами листьев кукурузы.
Стоит также отметить, что значительная часть падающего излучения при прохождении сквозь лист рассеивается, что приводит к его деполяризации. Для оценки степени поляризации света используется параметр Degree of Polarization (DOP). Принято, что он равен 100% для полностью поляризованного света и 0% для неполяризованного света. Параметр рассчитывается по следующей формуле:
DOP = ,
где Ipol – интенсивность поляризованного света, а Iunp – интенсивность неполяризованного света.
В таблице приведены значения степени поляризации DOP излучения прошедшего сквозь образец, когда эллиптичность k максимальна (kmax) и равна нулю (k0). Изначально падающее на лист излучение имеет значение DOP более 99%.
Из таблицы видно, что линейно поляризованный свет красного и зеленого диапазона деполяризуется в одинаковой степени и значение DOP при эллиптичности равной k0 для них составляет 50%, что говорит о том, что свет остается частично поляризованным даже после взаимодействия с внутренними тканями листа. Синий линейно поляризованный свет деполяризуется сильнее, а параметр DOP имеет значение 37%, что по-видимому связано с более низкой длиной волны излучения и оптическими свойствами среды. При угле поворота образца листа, когда эллиптичность максимальна kmax степень линейной поляризации для красного и зеленого света снижается практически до 40%, а для синего до 26%. При прохождении поляризованного света через слой эпидермиса лука степень его поляризации практически не изменялась и составляла 98–99%. Таким образом, в результате прохождения света через эпидермис листа кукурузы линейно поляризованный свет преобразуется в эллиптический и остается сильно поляризованным, после чего он взаимодействует с внутренними клетками листа и частично деполяризуется, особенно в синем спектральном диапазоне.
У растений за поглощение света отвечают такие фоточувствительные структуры как пигменты, использующие световую энергию в процессе фотосинтеза, а также фоторецепторы, с помощью которых контролируется развитие растения и происходит фотоморфогенез [10, 11]. Основными группами пигментов листьев являются хлорофиллы, каротиноиды, флавоноиды, в целом позволяющие растениям использовать свет всего видимого диапазона и преимущественно свет красной и синей областей спектра. Фоторецепторы также используют свет широкой части видимого диапазона. Фоторецепторами красного света являются фитохромы, синего – криптохромы и фототропины, а излучение ультрафиолета В листья поглощают с помощью белка UVR8.
Фототропины в растениях регулируют фототропизм, движение хлоропластов, открытие устьиц и расширение листьев у растений [12]. Криптохромы влияют на фотопериодический контроль зарождения цветка, ингибирование удлинения гипокотиля синим светом, а также такие световые реакции как циркадные ритмы, развитие корней, открытие устьиц и др. [13, 14]. Фитохромы отвечают за такие функции как прорастание семян, избегание тени, цветение, фотопериодическое восприятие и прочее [14–16].
В [13–15] было показано, что в фототропинах в основном состоянии мононуклеотид флавина домена LOV2 показывает отрицательный круговой дихроизм в синей области спектра поглощения. При этом LOV2 играет важную роль в регуляции физиологических реакций. Хромофор криптохромов – динуклеотид аденина флавина в окисленном состоянии также обладает отрицательным круговым дихроизмом в синей части спектра, как и хромофор домена LOV2 [15, 16]. Наличие отрицательного кругового дихроизма хромофора фитохрома phyB отмечалось в работе [2].
Фоточувствительные хиральные структуры фоторецепторов растений, перечисленные выше, напрямую влияют на работу этих фоторецепторов, которые в свою очередь контролируют ключевые процессы в развитии растений. Как было показано, линейно поляризованный свет при прохождении через лист кукурузы становится эллиптически поляризованным. Такое излучение должно более эффективно поглощаться хиральными фоточувствительными структурами клеток листьев и в итоге приводить к более высоким показателям роста. При этом синий свет, имеющий наибольшую эллиптичность в результате прохождения через слой эпидермиса, в момент взаимодействия с рецепторами должен более эффективно усваиваться, чем красный и зеленый свет.
Известно, что естественный солнечный свет, попадающий на Землю, не поляризован, однако он способен поляризоваться при рассеянии в направлении перпендикулярном лучам солнца. Таким образом в утренние и вечерние часы из зенитной точки неба падает поляризованный свет [17]. Используя выше описанный механизм растения, могли бы получать информацию об изменениях внешних световых условий и в соответствии с ними регулировать процессы развития.
Понимание того как растения используют информацию о поляризации света может помочь в поиске идеальных для растений параметров света, что поспособствует развитию технологий выращивания растений в условиях искусственного освещения.
Заключение
Было показано, что при прохождении через листья растений кукурузы линейно поляризованного монохроматического излучения с длинами волн 633, 526 и 405 нм происходит изменение эллиптичности поляризации света, которое можно объяснить взаимодействием света со слоем эпидермиса, клетки которого у листа кукурузы упорядочены и имеют форму, близкую к прямоугольной. В зависимости от угла поворота образца в плоскости, перпендикулярной распространению излучения, эллиптичность гармонически меняется в пределах от –9° до 10° при красном свете, от –9° до 8° при зеленом свете и от –16° до 16° при синем, выполняя таким образом роль фазовой пластинки.
Финансирование. Работа выполнена при финансовой поддержке Минобрнауки России (Соглашение № 075-15-2022-1143 от 07 июля 2022 года).
REFERENCES
Shibayev P. P., Pergolizzi R. G. The effect of circularly polarized light on the growth of plants. International Journal of Botany. 2011; 7:113–117. DOI: 10.3923/ijb.2011.113.117.
Lkhamkhuu E., Zikihara K., Katsura H., Tokutomi S., Hosokawa T., Usami Y., Ichihashi M., Yamaguchi J., Monde K. Effect of circularly polarized light on germination, hypocotyl elongation and biomass production of Arabidopsis and lettuce: Involvement of phytochrome B. Plant Biotechnology. 2020; 37:57–67. DOI: 10.5511/plantbiotechnology.19.1219a.
Anderson C. The effects of polarized light on B. napus growth. 2018 Apr 19. Milligan University Digital Repository. URL: https://mcstor.library.milligan.edu/handle/11558/3448 [28.05.2024].
Macht D. I. Concerning the influence of polarized light on the growth of seedlings. Journal of General Physiology. 1926; 10(1):41–52. DOI: 10.1085/jgp.10.1.41.
Kulchin Y. N., Sergeev A. A., Zinin Y. A., Gol’tsova D.O., Kozhanov S. O., Subbotin E. P. Simulation of interaction of polarised laser light with plant leaves. Quantum Electronics. 2021; 51:947–952. DOI: 10.1070/QEL17630.
Kulchin Y. N., Subbotin E. P., Kholin A. S., Kozhanov S. O., Dzemidchyk V. V., Trofimov Y. V., Kovalevsky K. V., Subbotina N. I., Gomolskii A. S. Effect of epidermis of plant leaves on their interaction efficiency with low-intensity laser light. Bulletin of the Lebedev Physics Institute. 2023; 50: S613-S623. DOI: 10.3103/S1068335623170074.
Kulchin Y. N., Subbotin E. P., Kozhanov S. O. Kholin A. S., Subbotina N. I. Ehffekt izmeneniya sostoyaniya polyarizatsii lazernogo izlucheniya, prokhodyashchego cherez list’ya rastenii = [The effect of laser light state of polarization change while transmitted through plant leaves]. Optical Methods of Flow Investigation: Proceedings of the XVII International Scientific and Technical Conference. Moscow. 26–30 June 2023. Moscow: Scientific and Technological Centre of Unique Instrumentation. 2023; 562–572. (In Russ.). EDN PFHMLU. eLIBRARY ID: 54941637.
Кульчин Ю. Н., Субботин Е. П., Кожанов С. О., Холин А. С., Субботина Н. И. Эффект изменения состояния поляризации лазерного излучения, проходящего через листья растений. Оптические методы исследования потоков: Труды XVII Международной научно-технической конференции. Москва, 26–30 июня 2023 года. – Москва: Научно-технологический центр уникального приборостроения РАН, 2023; 562–572. – EDN PFHMLU. eLIBRARY ID: 54941637.
Kulchin Y. N., Kozhanov S. O., Kholin A. S., Subbotin E. P., Kovalevsky K. V., Subbotina N. I., Gomolsky A. S. The linearly polarized light effect on maize development. Bulletin of the Russian Academy of Sciences: Physics. 2023; 87(3): S409–S415. DOI: 10.1134/S1062873823705950.
Tuchin V. V. Polarized light interaction with tissues. Journal of Biomedical Optics. 2016; 21(7):71114. DOI: 10.1117/1.JBO.21.7.071114. PMID: 27121763.
Kulchin Y. N., Bulgakov V. P., Gol’tsova D.O., Subbotin E. P. Optogenetika rastenii – svetoregulyatsiya geneticheskogo i ehpigenicheskogo mekhanizmov upravleniya ontogenezom = [Plant optogenetics – photoregulation of genetic and epigenetic mechanisms of ontogenesis control]. Vestnik of the FEB RAS. 2020; 1:5–25. (In Russ.). DOI 10.25808/08697698.2020.209.1.001. EDN QHUXPC.
Кульчин Ю. Н., Булгаков В. П., Гольцова Д. О., Субботин Е. П. Оптогенетика растений – светорегуляция генетического и эпигенического механизмов управления онтогенезом. Вестник ДВО РАН. 2020; 1:5–25. DOI: 10.25808/08697698.2020.209.1.001. EDN QHUXPC.
Golovatskaya I. F. Morfogenez rasteniy I yego regulyatsia. Ch. 1. Fotoregulyatsia morfogeneza rasteniy = [Plants morphogenesis and its regulation: pt. 1. Photoregulation of plants morphogenesis]. – Tomsk.: Tomsk State University Publ. 2016. 172 p. (In Russ.). URL: https://core.ac.uk/download/pdf/287483189.pdf [28.05.2024].
Головацкая И. Ф. Морфогенез растений и его регуляция. Ч. 1. Фоторегуляция морфогенеза растений. – Томск: Томский гос. ун-т. 2016. 172 с. URL: https://core.ac.uk/download/pdf/287483189.pdf [28.05.2024].
Takemiya A., Inoue S., Doi M., Kinoshita T., Shimazaki K. Phototropins promote plant growth in response to blue light in low light environments. The Plant Cell. 2005; 17(4):1120–1127. DOI: 10.1105/tpc.104.030049.
Yu X., Liu H., Klejnot J., Lin C. The cryptochrome blue light receptors. The Arabidopsis Book. 2010; 8: e0135. DOI: 10.1199/tab.0135.
Franklin K. A., Quail P. H. Phytochrome functions in Arabidopsis development. Journal of Experimental Botany. 2010; 61(1):11–24. DOI: 10.1093/jxb/erp304. PMID: 19815685; PMCID: PMC2800801.
Corchnoy S. B., Swartz T. E., Lewis J. W., Szundi I., Briggs W. R., Bogomolni R. A. Intramolecular proton transfers and structural changes during the photocycle of the LOV2 domain of phototropin 1. Journal of Biological Chemistry. 2003; 278(2):724–731. DOI: 10.1074/jbc.M209119200. Epub 2002 Oct 30. PMID: 12411437.
Brazard J., Usman A., Lacombat F., Ley C., Martin M. M., Plaza P., Mony L., Heijde M., Zabulon G., Bowler C. Spectro-temporal characterization of the photoactivation mechanism of two new oxidized cryptochrome/photolyase photoreceptors. Journal of the American Chemical Society. 2010; 132(13):4935–4945. DOI: 10.1021/ja1002372. PMID: 20222748.
Zvereva S. V. V mire solnechnogo sveta = [At the world of sunlight]. – L.: Gidrometeoizdat. 1988. 160 p. (In Russ.). URL: http://elib.rshu.ru/files_books/pdf/img‑417144956.pdf [28.05.2024].
Зверева С. В. В мире солнечного света: монография. – Л.: Гидрометеоиздат. 1988. 160 с. URL: http://elib.rshu.ru/files_books/pdf/img‑417144956.pdf [28.05.2024].
Информация об авторах
Кульчин Юрий Николаевич, ФГБУН «Институт автоматики и процессов управления» ДВО РАН, г. Владивосток, Российская Федерация, доктор физико-математических наук, академик, научный руководитель института.
ORCID: 0000-0002-8750-4775
Кожанов Сергей Олегович, младший научный сотрудник, ФГБУН «Институт автоматики и процессов управления» ДВО РАН, г. Владивосток,
Ю. Н. Кульчин1, С. О. Кожанов1, Е. П. Субботин1, А. С. Холин1, Н. И. Субботина1, А. С. Гомольский2, О. О. Слугина3
Институт автоматики и процессов управления, Дальневосточное отделение Российской академии наук (ИАПУ ДВО РАН), г. Владивосток, Россия
Дальневосточный федеральный университет, г. Владивосток, о. Русский, п. Аякс, Россия
Передовая инженерная школа «Институт биотехнологий, биоинженерии и пищевых систем», Дальневосточный федеральный университет, г. Владивосток, о. Русский, п. Аякс, Россия
Установлено, что при прохождении через листья кукурузы линейно поляризованного лазерного излучения красного (633 нм), зеленого (526 нм) и синего (405 нм) диапазонов происходит изменение эллиптичности поляризации в зависимости от угла поворота образца относительно начального положения. Наибольшие изменения отмечены для синего света, чей показатель эллиптичности k варьирует в пределах от –16° до 16°. Для красного и зеленого света эллиптичность варьирует в пределах от –9° до 10° и от –9° до 8° соответственно. Выдвинута гипотеза, что эти изменения вызваны взаимодействием света со слоем эпидермиса, с упорядоченными клетками в форме прямоугольников с волнистыми краями, что обуславливает анизотропию показателя преломления и сдвиг фаз между двумя ортогональными компонентами напряженности. Взаимодействие света с большей эллиптичностью с хиральными фоточувствительными структурами должно происходить более эффективно, следовательно, предположительно, это один из механизмов использования растениями линейно поляризованного света.
Ключевые слова: поляризация, поляризованное излучение, эллиптичность поляризации, листья растений, кукуруза, однодольные растения
Статья получена: 19.07.2024
Статья принята: 14.10.2024
Введение
На сегодняшний день влияние на растения таких параметров света как длина волны, интенсивность, фотопериод широко исследовано, в то время как изучению действия поляризованного света на растения посвящено небольшое число работ, хотя в природе поляризованный свет не является редкостью и может использоваться растениями, предположительно выполняя сигнальную функцию. Как правило работы, где исследуется данный вопрос посвящены изучению влияния на растения света с круговой поляризацией [1–3], имеющего большую эллиптичность, чем свет с линейной поляризацией. Влияние линейно поляризованного света на развитие растений хотя и исследовалось еще в начале прошлого века [4], после этого практически не изучалось. Из недавних работ можно отметить работу [3], где о действии линейно поляризованного света на растения рапса упоминалось на ряду с действием света с круговой поляризацией. Итогом упомянутых исследований были результаты, показывающие более эффективное влияние излучения с левой либо правой круговой поляризацией на отдельные параметры развития растений или же на их рост в целом. При этом на разные параметры положительно может влиять по-разному закрученный циркулярно поляризованный свет [2]. Авторы данных работ отталкивались от идеи гомохиральности в природе. Обладая свойством кругового дихроизма лево и право закрученные хиральные структуры фоточувствительных клеток листьев должны по-разному поглощать свет с левой и правой круговой поляризацией, что должно оказывать влияние на развитие растения в целом.
При изучении взаимодействия поляризованного лазерного излучения с листьями растений в наших предыдущих работах мы показали, что эллиптичность поляризованного излучения He-Ne лазера при прохождении через эпидермис лука изменяется в зависимости от угла поворота листа [5]. Мы обнаружили, что такие изменения встречаются также при прохождении света через листья, клетки эпидермиса которых, как и у лука имеют форму близкую к прямоугольной и образуют двумерную решетку [6, 7]. Такое устройство слоя эпидермиса как правило характерно для однодольных растений.
Преобразование линейно-поляризованного света в эллиптически поляризованное может приводить к его более эффективному усвоению пигментами и фоторецепторами растений, что должно влиять на рост растений в целом. Возможно это один из механизмов, с помощью которого растения реагируют на поляризованное излучение. В работе [8] мы показали, что растения кукурузы, выращиваемые при освещении линейно поляризованным светом, развиваются аналогично контрольным растениями, а в некоторых случаях даже превосходят их по темпам развития.
В работе [7] мы уже описывали изменения эллиптичности света, которые происходят при прохождении линейно поляризованного красного света через листья растений кукурузы. В данной работе мы исследуем сравнительные изменения эллиптичности лазерного излучения красного, синего и зеленого спектральных диапазонов, которые происходят при его прохождении через листья растений кукурузы.
Материалы и методы
Оптическая установка
Для исследования анизотропии оптических свойств листьев растений кукурузы была собрана экспериментальная установка, построенная согласно оптической схеме на рисунке 1. Излучение лазера (1) проходит через волновую пластину λ / 4 (2) и расширяется линзой (3) до диаметра луча 5 мм. Далее световой луч проходит через аттенюатор (4), позволяющий регулировать степень облученности образца (5). Образец закреплен на поворотном столике и способен вращаться в плоскости, перпендикулярной распространению излучения. После этого световой пучок собирается на поляриметре (PAX5710 Thorlabs, США) (6) для анализа состояния поляризации излучения. Для получения излучения красного, синего и зеленого диапазонов использовались соответственно гелий-неоновый лазер (632,8 нм), а также твердотельные лазеры с диодной накачкой с пиками излучения 526,5 и 445 нм.
Исследуемые образцы представляли собой прямоугольные фрагменты листьев кукурузы размером 15 × 15 мм. Размер подбирался с учетом того, чтобы расфокусированный пучок лазера при вращении образца не выходил за пределы образца. Образец листа растения помещался между двумя стеклянными пластинами толщиной 0,15 мм. Для правильной калибровки и интерпретации результатов измерений, измерения состояния поляризации излучения производились с наличием и отсутствием образца листа растения между стеклянными пластинами. Результаты измерений прохождения света через стекло принимались за контроль. Обработка результатов поляризационных измерений осуществлялась с использованием программного обеспечения TXP Series Instrumentation (Starter, Server Control, TPX Polarimeter), США.
Основным параметром при анализе состояния поляризации был показатель эллиптичности k (точность измерения эллиптичности ±0,25°) [9]. Когда свет поляризован линейно он составляет 0°, при правой круговой поляризации он равен 45°, а при левой круговой –45°.
Растительный материал
В эксперименте для исследования изменения состояния поляризации света при его прохождении через листья растений в качестве растительного материала использовались растения кукурузы (Zea mays L.), сорт «Кубанский сахарный».
Образцы растений для исследований подготавливались следующим образом. Семена после замачивания в дистиллированной воде (72 часа) высаживались в пластиковые горшки (ш × в, см: 9 × 10, ООО Сады Приморья, Уссурийск, Российская Федерация) заполненные универсальной почвой для садовых культур (N1 : P1 : K1, мг/л: 160–240 : 145–215 : 180–290, органическое вещество, мг/л: 35, pH 5,5–7, ООО Терра Мастер, Новосибирск, Российская Федерация). Растения выращивались в течение 21 дня в фитобоксе с белым светодиодным излучением интенсивностью 200 мкмоль / с ∙ м2 (температура – 22 ± 2°, влажность 70 ± 5%). Полив осуществлялся один раз за три дня.
Результаты и обсуждение
Зависимости эллиптичности света от угла поворота образца в плоскости, перпендикулярной распространению излучения при прохождении света трех диапазонов длин волн: синего (405 нм), зеленого (524 нм) и красного (633 нм) приведены на рис. 2. Отрицательные значения эллиптичности k соответствуют свету с левой эллиптической поляризацией, при которой вектор напряженности Е вращается против часовой стрелки. При положительном k свет имеет правую эллиптическую поляризацию и вращение вектора напряженности электрической компоненты поля световой волны E происходит по часовой стрелке.
Из графиков видно, что при прохождении линейно поляризованного лазерного излучения через листья растений кукурузы происходит изменение эллиптичности поляризации. При этом в зависимости от угла поворота образца относительно преимущественного направления колебаний вектора напряженности падающего света эллиптичность света гармонически изменяется, что уже отмечалось в работах [6, 7] при исследовании прохождения через листья растений фаляриса и кукурузы лазерного излучения красного диапазона (633 нм). При этом при прохождении красного света изменение эллиптичности происходит почти в таких же пределах, как и при прохождении зеленого света и варьируется для красного от –9° до 10°, а для зеленого от –9° до 8°. Эллиптичность поляризации синего света изменяется сильнее в диапазоне от –16° до 15°. Изменения эллиптичности света при прохождении излучения через стекло при отсутствии образца на графиках не отражены, поскольку малы и составляют 0,3–0,5°. Мы полагаем, что наблюдающиеся при взаимодействии лазерного излучения с листом кукурузы изменения эллиптичности излучения обусловлены его взаимодействием с эпидермальным слоем листьев.
Фото клеток слоя эпидермиса изучаемого листа кукурузы представлена на рис. 3. Видно, клетки в слое эпидермиса расположены упорядоченно и имеют форму прямоугольников с волнообразными стенками. Как было показано в [5] при прохождении линейно поляризованного лазерного излучения через эпидермис лука свет становится эллиптически поляризованным, и его эллиптичность изменяется в зависимости от поворота образца в плоскости, перпендикулярной распространению излучения также, как и в представленной нами работе, что объясняется анизотропией показателя преломления, который различен для цитозоля и клеточной мембраны.
Анализ результатов показал (рис. 2), что наибольшие изменения эллиптичности наблюдаются, когда угол между вектором напряженности падающего света и направлением длинной оси клеток эпидермиса составляет 45°. При таком угле анизотропия показателя преломления является максимальной. Это приводит к значительному сдвигу фаз между двумя ортогональными составляющими вектора напряженности света. В результате возникающего сдвига фаз падающий линейно поляризованный свет преобразуется в эллиптически поляризованный. В таком случае слой эпидермиса ведет себя как фазовая пластинка, которая согласно данным рис. 2, сильнее всего изменяет состояние поляризации синего света. При этом толщины слоя и анизотропии показателя преломления в данном слое недостаточны для преобразования света в циркулярно поляризованный. Тем не менее, как показывают экспериментальные результаты, эллиптичность может достигать 16°. Это может сказываться на поглощении света хиральными молекулами листьев кукурузы.
Стоит также отметить, что значительная часть падающего излучения при прохождении сквозь лист рассеивается, что приводит к его деполяризации. Для оценки степени поляризации света используется параметр Degree of Polarization (DOP). Принято, что он равен 100% для полностью поляризованного света и 0% для неполяризованного света. Параметр рассчитывается по следующей формуле:
DOP = ,
где Ipol – интенсивность поляризованного света, а Iunp – интенсивность неполяризованного света.
В таблице приведены значения степени поляризации DOP излучения прошедшего сквозь образец, когда эллиптичность k максимальна (kmax) и равна нулю (k0). Изначально падающее на лист излучение имеет значение DOP более 99%.
Из таблицы видно, что линейно поляризованный свет красного и зеленого диапазона деполяризуется в одинаковой степени и значение DOP при эллиптичности равной k0 для них составляет 50%, что говорит о том, что свет остается частично поляризованным даже после взаимодействия с внутренними тканями листа. Синий линейно поляризованный свет деполяризуется сильнее, а параметр DOP имеет значение 37%, что по-видимому связано с более низкой длиной волны излучения и оптическими свойствами среды. При угле поворота образца листа, когда эллиптичность максимальна kmax степень линейной поляризации для красного и зеленого света снижается практически до 40%, а для синего до 26%. При прохождении поляризованного света через слой эпидермиса лука степень его поляризации практически не изменялась и составляла 98–99%. Таким образом, в результате прохождения света через эпидермис листа кукурузы линейно поляризованный свет преобразуется в эллиптический и остается сильно поляризованным, после чего он взаимодействует с внутренними клетками листа и частично деполяризуется, особенно в синем спектральном диапазоне.
У растений за поглощение света отвечают такие фоточувствительные структуры как пигменты, использующие световую энергию в процессе фотосинтеза, а также фоторецепторы, с помощью которых контролируется развитие растения и происходит фотоморфогенез [10, 11]. Основными группами пигментов листьев являются хлорофиллы, каротиноиды, флавоноиды, в целом позволяющие растениям использовать свет всего видимого диапазона и преимущественно свет красной и синей областей спектра. Фоторецепторы также используют свет широкой части видимого диапазона. Фоторецепторами красного света являются фитохромы, синего – криптохромы и фототропины, а излучение ультрафиолета В листья поглощают с помощью белка UVR8.
Фототропины в растениях регулируют фототропизм, движение хлоропластов, открытие устьиц и расширение листьев у растений [12]. Криптохромы влияют на фотопериодический контроль зарождения цветка, ингибирование удлинения гипокотиля синим светом, а также такие световые реакции как циркадные ритмы, развитие корней, открытие устьиц и др. [13, 14]. Фитохромы отвечают за такие функции как прорастание семян, избегание тени, цветение, фотопериодическое восприятие и прочее [14–16].
В [13–15] было показано, что в фототропинах в основном состоянии мононуклеотид флавина домена LOV2 показывает отрицательный круговой дихроизм в синей области спектра поглощения. При этом LOV2 играет важную роль в регуляции физиологических реакций. Хромофор криптохромов – динуклеотид аденина флавина в окисленном состоянии также обладает отрицательным круговым дихроизмом в синей части спектра, как и хромофор домена LOV2 [15, 16]. Наличие отрицательного кругового дихроизма хромофора фитохрома phyB отмечалось в работе [2].
Фоточувствительные хиральные структуры фоторецепторов растений, перечисленные выше, напрямую влияют на работу этих фоторецепторов, которые в свою очередь контролируют ключевые процессы в развитии растений. Как было показано, линейно поляризованный свет при прохождении через лист кукурузы становится эллиптически поляризованным. Такое излучение должно более эффективно поглощаться хиральными фоточувствительными структурами клеток листьев и в итоге приводить к более высоким показателям роста. При этом синий свет, имеющий наибольшую эллиптичность в результате прохождения через слой эпидермиса, в момент взаимодействия с рецепторами должен более эффективно усваиваться, чем красный и зеленый свет.
Известно, что естественный солнечный свет, попадающий на Землю, не поляризован, однако он способен поляризоваться при рассеянии в направлении перпендикулярном лучам солнца. Таким образом в утренние и вечерние часы из зенитной точки неба падает поляризованный свет [17]. Используя выше описанный механизм растения, могли бы получать информацию об изменениях внешних световых условий и в соответствии с ними регулировать процессы развития.
Понимание того как растения используют информацию о поляризации света может помочь в поиске идеальных для растений параметров света, что поспособствует развитию технологий выращивания растений в условиях искусственного освещения.
Заключение
Было показано, что при прохождении через листья растений кукурузы линейно поляризованного монохроматического излучения с длинами волн 633, 526 и 405 нм происходит изменение эллиптичности поляризации света, которое можно объяснить взаимодействием света со слоем эпидермиса, клетки которого у листа кукурузы упорядочены и имеют форму, близкую к прямоугольной. В зависимости от угла поворота образца в плоскости, перпендикулярной распространению излучения, эллиптичность гармонически меняется в пределах от –9° до 10° при красном свете, от –9° до 8° при зеленом свете и от –16° до 16° при синем, выполняя таким образом роль фазовой пластинки.
Финансирование. Работа выполнена при финансовой поддержке Минобрнауки России (Соглашение № 075-15-2022-1143 от 07 июля 2022 года).
REFERENCES
Shibayev P. P., Pergolizzi R. G. The effect of circularly polarized light on the growth of plants. International Journal of Botany. 2011; 7:113–117. DOI: 10.3923/ijb.2011.113.117.
Lkhamkhuu E., Zikihara K., Katsura H., Tokutomi S., Hosokawa T., Usami Y., Ichihashi M., Yamaguchi J., Monde K. Effect of circularly polarized light on germination, hypocotyl elongation and biomass production of Arabidopsis and lettuce: Involvement of phytochrome B. Plant Biotechnology. 2020; 37:57–67. DOI: 10.5511/plantbiotechnology.19.1219a.
Anderson C. The effects of polarized light on B. napus growth. 2018 Apr 19. Milligan University Digital Repository. URL: https://mcstor.library.milligan.edu/handle/11558/3448 [28.05.2024].
Macht D. I. Concerning the influence of polarized light on the growth of seedlings. Journal of General Physiology. 1926; 10(1):41–52. DOI: 10.1085/jgp.10.1.41.
Kulchin Y. N., Sergeev A. A., Zinin Y. A., Gol’tsova D.O., Kozhanov S. O., Subbotin E. P. Simulation of interaction of polarised laser light with plant leaves. Quantum Electronics. 2021; 51:947–952. DOI: 10.1070/QEL17630.
Kulchin Y. N., Subbotin E. P., Kholin A. S., Kozhanov S. O., Dzemidchyk V. V., Trofimov Y. V., Kovalevsky K. V., Subbotina N. I., Gomolskii A. S. Effect of epidermis of plant leaves on their interaction efficiency with low-intensity laser light. Bulletin of the Lebedev Physics Institute. 2023; 50: S613-S623. DOI: 10.3103/S1068335623170074.
Kulchin Y. N., Subbotin E. P., Kozhanov S. O. Kholin A. S., Subbotina N. I. Ehffekt izmeneniya sostoyaniya polyarizatsii lazernogo izlucheniya, prokhodyashchego cherez list’ya rastenii = [The effect of laser light state of polarization change while transmitted through plant leaves]. Optical Methods of Flow Investigation: Proceedings of the XVII International Scientific and Technical Conference. Moscow. 26–30 June 2023. Moscow: Scientific and Technological Centre of Unique Instrumentation. 2023; 562–572. (In Russ.). EDN PFHMLU. eLIBRARY ID: 54941637.
Кульчин Ю. Н., Субботин Е. П., Кожанов С. О., Холин А. С., Субботина Н. И. Эффект изменения состояния поляризации лазерного излучения, проходящего через листья растений. Оптические методы исследования потоков: Труды XVII Международной научно-технической конференции. Москва, 26–30 июня 2023 года. – Москва: Научно-технологический центр уникального приборостроения РАН, 2023; 562–572. – EDN PFHMLU. eLIBRARY ID: 54941637.
Kulchin Y. N., Kozhanov S. O., Kholin A. S., Subbotin E. P., Kovalevsky K. V., Subbotina N. I., Gomolsky A. S. The linearly polarized light effect on maize development. Bulletin of the Russian Academy of Sciences: Physics. 2023; 87(3): S409–S415. DOI: 10.1134/S1062873823705950.
Tuchin V. V. Polarized light interaction with tissues. Journal of Biomedical Optics. 2016; 21(7):71114. DOI: 10.1117/1.JBO.21.7.071114. PMID: 27121763.
Kulchin Y. N., Bulgakov V. P., Gol’tsova D.O., Subbotin E. P. Optogenetika rastenii – svetoregulyatsiya geneticheskogo i ehpigenicheskogo mekhanizmov upravleniya ontogenezom = [Plant optogenetics – photoregulation of genetic and epigenetic mechanisms of ontogenesis control]. Vestnik of the FEB RAS. 2020; 1:5–25. (In Russ.). DOI 10.25808/08697698.2020.209.1.001. EDN QHUXPC.
Кульчин Ю. Н., Булгаков В. П., Гольцова Д. О., Субботин Е. П. Оптогенетика растений – светорегуляция генетического и эпигенического механизмов управления онтогенезом. Вестник ДВО РАН. 2020; 1:5–25. DOI: 10.25808/08697698.2020.209.1.001. EDN QHUXPC.
Golovatskaya I. F. Morfogenez rasteniy I yego regulyatsia. Ch. 1. Fotoregulyatsia morfogeneza rasteniy = [Plants morphogenesis and its regulation: pt. 1. Photoregulation of plants morphogenesis]. – Tomsk.: Tomsk State University Publ. 2016. 172 p. (In Russ.). URL: https://core.ac.uk/download/pdf/287483189.pdf [28.05.2024].
Головацкая И. Ф. Морфогенез растений и его регуляция. Ч. 1. Фоторегуляция морфогенеза растений. – Томск: Томский гос. ун-т. 2016. 172 с. URL: https://core.ac.uk/download/pdf/287483189.pdf [28.05.2024].
Takemiya A., Inoue S., Doi M., Kinoshita T., Shimazaki K. Phototropins promote plant growth in response to blue light in low light environments. The Plant Cell. 2005; 17(4):1120–1127. DOI: 10.1105/tpc.104.030049.
Yu X., Liu H., Klejnot J., Lin C. The cryptochrome blue light receptors. The Arabidopsis Book. 2010; 8: e0135. DOI: 10.1199/tab.0135.
Franklin K. A., Quail P. H. Phytochrome functions in Arabidopsis development. Journal of Experimental Botany. 2010; 61(1):11–24. DOI: 10.1093/jxb/erp304. PMID: 19815685; PMCID: PMC2800801.
Corchnoy S. B., Swartz T. E., Lewis J. W., Szundi I., Briggs W. R., Bogomolni R. A. Intramolecular proton transfers and structural changes during the photocycle of the LOV2 domain of phototropin 1. Journal of Biological Chemistry. 2003; 278(2):724–731. DOI: 10.1074/jbc.M209119200. Epub 2002 Oct 30. PMID: 12411437.
Brazard J., Usman A., Lacombat F., Ley C., Martin M. M., Plaza P., Mony L., Heijde M., Zabulon G., Bowler C. Spectro-temporal characterization of the photoactivation mechanism of two new oxidized cryptochrome/photolyase photoreceptors. Journal of the American Chemical Society. 2010; 132(13):4935–4945. DOI: 10.1021/ja1002372. PMID: 20222748.
Zvereva S. V. V mire solnechnogo sveta = [At the world of sunlight]. – L.: Gidrometeoizdat. 1988. 160 p. (In Russ.). URL: http://elib.rshu.ru/files_books/pdf/img‑417144956.pdf [28.05.2024].
Зверева С. В. В мире солнечного света: монография. – Л.: Гидрометеоиздат. 1988. 160 с. URL: http://elib.rshu.ru/files_books/pdf/img‑417144956.pdf [28.05.2024].
Информация об авторах
Кульчин Юрий Николаевич, ФГБУН «Институт автоматики и процессов управления» ДВО РАН, г. Владивосток, Российская Федерация, доктор физико-математических наук, академик, научный руководитель института.
ORCID: 0000-0002-8750-4775
Кожанов Сергей Олегович, младший научный сотрудник, ФГБУН «Институт автоматики и процессов управления» ДВО РАН, г. Владивосток,
Отзывы читателей
